الشبكية الحسية العصبية

البقعة الصفراء («النقطة الصفراء») – الجزء الخلفي من الشبكية الذي يحتوي على صبغة بسبب الزانثوفيل. ومن الناحية النسيجية تُعرَّف البقعة كمنطقة بقطر بين 5 و6 مم مع 2 طبقة أو أكثر من الخلايا العقدية، وتقع بين الأقواس الصدغية (حدّ البقعة هو المكان الذي تصبح فيه طبقة الخلايا العقدية طبقة مفردة). وتتراكم الكاروتينات المؤكسدة، وبخاصة اللوتين والزياكسانثين، في مركز البقعة وتمنحها لونها الأصفر. ولهذه الكاروتينات قدرة على الأكسدة تُرشّح أطوال موجة اللون الأزرق وبذلك تمنع الضرر السُّمّي الضوئي. وتسهم الصبغة الصفراء في البقعة في نقص التألق الذي يُرى في هذه المنطقة في تصوير الأوعية بالفلوريسئين.

النقرة – الـ 1.5 مم المركزية المسؤولة عن حدة الإبصار ورؤية الألوان – وكامل طبقة المستقبلات الضوئية هنا هي المخاريط (دون عصيّ).

المنطقة اللاوعائية النقروية – منطقة لاوعائية داخل النقرة يُعتبر مركزها مركز البقعة.

النقيرة – نقطة مركزية في النقرة بقطر 0.35 مم (تكاد تعادل المنطقة اللاوعائية النقروية)؛ وفي النقيرة تكون المخاريط رقيقة وكثيفة. وهنا تغيب الطبقات التالية: طبقة الخلايا العقدية والطبقة النووية الداخلية.

السرة – انخفاض صغير داخل النقيرة.

الحلقة حول النقرة – حلقة حول النقرة بسماكة 0.5 مم حيث تكون الطبقات التالية الأسمك: طبقة الخلايا العقدية، والطبقة النووية الداخلية، والطبقة الضفيرية الخارجية. وهذه في الواقع المنطقة التي تكون فيها الشبكية الأسمك.

الحلقة المحيطة بالنقرة – حلقة بسماكة 1.5 مم تحيط بالمنطقة حول النقرة. وهذه في الواقع المنطقة بين المنطقة حول النقرة وحدّ البقعة.

تنقسم الشبكية خارج البقعة إلى عدة مناطق: استوائية، ومحيطية، والحافة المسننة.

الشبكية الاستوائية – الشبكية المحيطة بخط الاستواء.

الشبكية الأمامية/المحيطية – كل ما هو أمامي للشبكية الاستوائية.

الحافة المسننة – الحدّ بين الشبكية والجزء المسطح يُسمى أيضًا الحافة المسننة.

المركّبات عند الحدّ بين الجسم الهدبي والشبكية:

النتوءات السنية – امتدادات من الشبكية إلى داخل الجزء المسطح، وهي أكثر شيوعًا في الجانب الأنفي.

خلجان الأورا – امتدادات من الجزء المسطح إلى داخل الشبكية.

أحيانًا تحيط النتوءات السنية بخلجان الأورا وتعطي انطباعًا خاطئًا بوجود ثقب شبكي محيطي.

الطية الزوالية – تثخّن في الشبكية يمتد ويخترق الجزء المسطح ويبدو كنتوءات سنية كبيرة ومبالغ فيها. وعندما تكون متّصلة بنتوء هدبي، يُسمّى الاثنان معًا المركّب الزوالي.

طبقات الشبكية من الداخل (الملاصق للزجاجية) إلى الخارج (الملاصق للظهارة الصباغية للشبكية):

أ. الغشاء المحدّد الداخلي – يُعرف أيضًا بالاختصار ILM.

ب. طبقة الألياف العصبية – محاور طبقة الخلايا العقدية – تُعرف أيضًا بالاختصار RNFL.

ج. طبقة الخلايا العقدية

د. الطبقة الضفيرية الداخلية

هـ. الطبقة النووية الداخلية

و. الطبقة الضفيرية الخارجية

ز. الطبقة النووية الخارجية (نوى المستقبلات الضوئية)

ح. الغشاء المحدّد الخارجي – يُعرف أيضًا بالاختصار ELM.

ط. القطع الداخلية والخارجية للعصيّ والمخاريط (المستقبلات الضوئية)

لكي يصل الضوء إلى الشبكية عليه أولًا أن يعبر كل طبقات الشبكية للوصول إلى المستقبلات الضوئية (العصيّ والمخاريط). وتختلف كثافة المستقبلات الضوئية وتوزيعها في مناطق مختلفة من الشبكية:

في منطقة النقرة توجد فقط خلايا مخاريط وخلايا مولر (دون خلايا عصيّ)، مع المخاريط بكثافة 140 ألف مخروط لكل مم مربع من الشبكية. وهي حساسة أساسًا للونين الأحمر والأخضر. وكلما ابتعدنا عن النقرة يتناقص عدد المخاريط، حتى إنه في محيط الشبكية لا توجد مخاريط تقريبًا.

الكثافة القصوى للعصيّ هي نحو 20 درجة من التثبيت البصري، حيث تصل إلى 160,000 لكل مم مربع. ورغم الكثافة العالية للعصيّ في هذه المنطقة، فإن حدة الإبصار فيها لا تزال غير عالية، لأنها ناتج استجابات كل العصيّ في منطقة معينة. وتتناقص كثافة العصيّ أيضًا في محيط الشبكية.

الجزيئات التي تستجيب للضوء: في العصيّ وكذلك في المخاريط تنشأ من فيتامين A وترتبط ببروتين يُسمى أوبسين. وفي العصيّ يُسمى الجزيء المعني رودوبسين، وفي المخاريط توجد 3 أوبسينات مختلفة للألوان الأحمر والأخضر والأزرق. وتقع كل هذه الجزيئات في القطعة الخارجية للمستقبلات الضوئية. ويمكن للعصيّ أن تحتوي على ما يصل إلى 1000 قرص مرصوصة فوق بعضها كالعملات المعدنية، وتُطرَح من الشبكية الخارجية وتُلتهم (البلعمة) بواسطة الظهارة الصباغية للشبكية للمعالجة وإعادة التدوير. ويشارك بروتين واحد يُسمى ABCR (الناقل الشريطي الرابط لـ ATP في الشبكية)، المشفَّر بواسطة الجين ABCA4، في عملية نقل الرتينوئيدات كي يمكن تحويلها إلى فيتامين A ثم نقلها لاحقًا إلى الظهارة الصباغية للشبكية لإعادة التدوير (كما شُرح سابقًا). لذلك فإن العيوب في ABCR تُضعف استقلاب الرتينوئيدات وتؤدي إلى تراكمها في الشبكية وRPE، كما يُرى في داء شتارغارت.

للمستقبلات الضوئية استجابة متدرّجة بحسب مقدار الضوء. والخلايا الأفقية الموجودة في تشابك مع خلايا مستقبلات ضوئية مجاورة تُعدّل الاستجابة. وترتبط المستقبلات الضوئية أيضًا بخلايا ثنائية القطب (بنسبة 1:1 في المخاريط ونسبة 100:1 في العصيّ). وتستجيب الخلايا ثنائية القطب أيضًا بشكل متدرّج للخلايا المتصلة بها. وتتصل الخلايا ثنائية القطب بالخلايا العقدية التي تستجيب للإشارة منها ومن الخلايا اللامحورية (التي تعدّلها أيضًا بحسب سرعة التغير في الضوء). وطبقة NFL هي في الواقع امتداد للخلايا العقدية وتمرّ في الجزء الداخلي من الشبكية وتتجمّع لتكوّن العصب البصري.

المسار: المستقبلات الضوئية => الخلايا ثنائية القطب => الخلايا العقدية => النواة الركبية الظهرانية الوحشية.

الأغشية: يوجد غشاء حقيقي واحد يُسمى ILM متّصل بالزجاجية ويتكوّن من أقدام خلايا مولر. ويوجد غشاءان غير حقيقيين يُسميان ELM يتكوّنان من الوصلات بين خلايا مولر والمستقبلات الضوئية. ومن ثم فإن خلايا مولر تعبر تقريبًا كل طبقات الشبكية. أما الغشاء الثالث، المُسمى الغشاء المحدّد الأوسط، فيتكوّن من الوصلات بين المستقبلات الضوئية والخلايا ثنائية القطب.

إمداد الدم: الشريان الشبكي المركزي، وهو في الواقع الفرع الأول من الشريان العيني، يدخل العين وينقسم إلى أربعة فروع يغذّي كل منها رُبعًا من الشبكية (بمساعدة تفرّعات إضافية). وفي نحو بين 15% و30 من العيون لدى السكان يوجد شريان يُسمى الشريان الهدبي الشبكي، وهو فرع من الدوران الهدبي، يغذّي الشبكية بالدم في المنطقة بين العصب البصري ومركز البقعة. وينقسم إمداد الدم من الشريان الشبكي إلى طبقات فرعية من الشعيرات الدموية: الأولى سطحية وتقع في طبقة RNFL وطبقة الخلايا العقدية، والثانية أعمق في الطبقة النووية الداخلية. أما الاحتياجات الاستقلابية لسائر الطبقات فتُلبّى بواسطة الشعيرات المشيمية – وهي طبقة شعيرات من الشرايين الهدبية.